2023年7月12日
冈山大学
日本DNA研究所
农研机构
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栽培柿子的高精度全基因组解读~阐明果实和性别的进化◆发表要点
解读了栽培柿子的主要品种“太秋”的全基因组信息。
从基因组信息中明确了栽培柿子独特的果实性状的进化和重要的基因领域。
明确了栽培柿子中“破损性染色体”的进化过程。
生物生存所需的最低限度的基因信息集被称为“基因组”。 包括人在内的许多生物都是具有两套基因组的“二倍体”，而在植物，特别是栽培的作物中，大多存在着具有多套基因组的“多倍体”。 我们平时吃的栽培柿子也是多倍体，是拥有6套基因组的“六倍体”。 栽培柿子除了以“猴子大战”闻名的甜柿涩柿子外，还有各种各样的果实形状、在一棵树中摇曳的性别(雄花·雌花·两性花)等独特的性状。 这些性状在近亲野生种中未见，一般认为是六倍体栽培柿子在多倍体进化和栽培化过程中获得的。
这次，冈山大学学术研究院环境生命自然科学学域(农)赤木刚士教授和堀内绫乃研究生(硕士课程2年级)高精度地解读了栽培柿子的主要品种“太秋”的全基因组信息，根据其DNA序列信息，明确了与近亲物种的分支、栽培柿子变成六倍体的年代以及使“破坏的性染色体”成立的进化过程。 而且，通过使用日本国内约170个栽培柿子品种群的全部基因组数据，可以认为日本的栽培柿子并不具有特定的栽培化根源，而是每个品种群独立分化的过程、以及甜柿涩柿子不同的各种各样的果实的形状等，栽培柿子在进化中独自获得了有用的形状 通过本研究，为原本被认为难以分析的六倍体栽培柿子奠定了遗传分析基础，获得了关于其独特的进化和有用性状的知识。 本成果中全基因组解读及性别进化相关内容刊登在进化化学国际论文杂志《Molecular Biology and Evolution》，栽培柿子品种分化及果实性状进化相关内容刊登在基因组科学国际论文杂志《DNA Research》。 本研究是与朝日DNA研究所、农研机构果树茶业研究部门共同研究而进行的。
堀内绫乃( M2 ) 赤木剛士 教授
■发表内容
<现状>
大多数作物都以带有多套基因组的“多倍体”的形式存在。 我们平时吃的栽培柿子也是拥有6套基因组的“六倍体”，但这个“多倍体”存在着基因基因组分析极其困难的问题。 栽培柿子除了甜柿、涩柿子外，还有各种各样的果实形状、在一棵树中摇曳的性别(雄花、雌花、两性花)等在近亲的野生种群中看不到的非常独特的性状。 这些性状被认为是栽培柿子在多倍体化和栽培化的过程中获得的，是决定柿子在栽培现场和市场上的价值的非常重要的性状。 在本研究中，作为六倍体的栽培柿子的主要品种“太秋”的全基因组信息被成功高精度解读，同时，确定了栽培柿子独有的果实性状和性别相关的进化过程，以及决定栽培柿子果实独特性状的基因组的存在区域。
<研究成果的内容>
本研究中，栽培柿子的主要品种，是农研机构果树茶业研究部门(当时果树试验场)于1995年培育登记的“太秋”( https://www.naro./collab/breed/0400/0404 / 本来，多倍体具有复杂的基因组结构，其全部序列的确定极其困难，但这次通过运用最新的DNA解读方法，成功构建了染色体水平上的高精度参考基因组序列。 通过对获得的DNA序列信息进行分析，可以明确栽培柿子与近亲二倍体种(野生种)——螟和油菜分支的年代(约400〜250万年前)，以及六倍体的年代(约150〜200万年前)。 柿属植物的二倍体种类存在雄株雌株(推荐)，这是由与人相同的XY型的性染色体决定的。
另一方面，栽培柿子在进化过程中y染色体被破坏，由此，人们知道在一棵树中雄花、雌花、两性花等混合开放。 本研究表明，这一“y染色体断裂”时期与栽培柿子的六倍体化基本一致，同时，尽管y染色体断裂(结束了对性别决定的作用)，但仍以比近亲二倍体物种“活的”y染色体更快的速度，继续进化着对性别决定重要的基因组区域的结构(图1 )。 这超越了柿子这一研究框架，推翻了以往关于性染色体进化的定论，继猕猴桃性染色体的研究(赤木等人，2023Nature Plants )之后，提出了给植物性染色体进化以意外考察的“新谜团”。
图1 :“破损y染色体”的进化模型
除了不可思议的性表现以外，还有被认为是栽培柿子在进化中独自获得的性状。 例如，栽培柿子的果实形状非常多样，有的扁平，有的细长，有的侧面有槽，有的有叫做“盖”的盖子之类的结构，每个品种的形状都不一样(图2 )。 种内形态如此显著的果实作物十分罕见，通过阐明栽培柿子果实形态的决定机制，有望成为商业性状重要的“果实形态”的新模式。 因此，此次利用日本国内约170个栽培柿子品种群的全基因组宽数据，调查了日本栽培柿子进化的过程，以及对以“果实形状”为首的栽培柿子独特的有用性状重要的基因领域。 品种间的基因组多态性(注1 )分析表明，栽培柿子在栽培化上没有特定的根，也没有(除了一部分例外)按品种群划分明确的群体，而是各品种随机进化的。 此外，通过对果实各种性状和基因组多态性的关联分析(取首字母为“GWAS”)，确定了决定各种标准中“果实形状”和“甜柿涩柿子特性”的基因组的存在区域。 特别是在果实的形态中，通过活用到目前为止的见解，可以明确"细长的形状"、"彗形(前端的尖锐状况) "、"果实侧面的槽的深度"等主要原因被多个基因复杂地控制，由于这些特性一般在野生种(二倍体种)中看不到，所以认为“多倍体化”和之后的栽培进化过程可能以某种形式与柿子果实形状的多样性创造有关(图3 )。
图2 :栽培柿子品种群中出现的各种果实形状
图3 :栽培柿子中果实形状多样性决定机制
<社会意义>
通过本研究，获得了关于在一棵树中波动的性别进化过程、各种各样的果实形状、甜柿子·涩柿子性等栽培柿子独自获得的有用性状的新知识。 另外，还形成了原本被认为很难分析的“多倍体”栽培柿子的遗传分析基础。 根据这个结果，通过将解读的基因组信息作为参照基因组序列广泛利用，也可以期待对栽培柿子中的其他有用性状进行遗传分析。
■论文信息
论文名称: ongoing rapid evolution of a post-y region revealed by chromosome-scale genome assembly of a hexaploid monoecious persimmon ( diospyon )
刊登纸: Molecular Biology and Evolution
作者: Ayano Horiuchi，Kanae Masuda，Kenta Shirasawa，Noriyuki Onoue，Naoko Fujita，KoichiroUshijima，Takashi Akagi*
doi:https:///10.1093/mol bev/msad 151
URL:https://academic./MBE/advance article/doi/10.1093/mol bev/msad 151/7219670
论文名称: genetic basis of lineage-specific evolution of fruit traits in hexaploid persimmon
刊登纸: DNA Research
作者: Ayano Horiuchi，Kanae Masuda，Kenta Shirasawa，Noriyuki Onoue，Ryusuke Matsuzaki，Ryutaro Tao，Yasutaka Kubo，ko Ichiro usho
doi:https:///10.1093/DNA RES/dsad 015
URL:https://academic./DNA research/advance-article/doi/10.1093/DNA RES/dsad 015/7199341
■研究资金
本研究是科学技术振兴机构( JST )战略性创造·研究推进事业的先驱“面向野外植物生命现象控制的新一代基础技术的创造(研究总结:冈田清孝)”中的研究课题“以柿属为模型的环境响应性的性表现多样化机制的阐明( JPMJPR15Q1 )” 研究期间: 2015年12月〜2019年3月)，先驱“植物分子的功能和控制(研究总结:西谷和彦)”中的研究课题“基因组基因加倍驱动的植物分子新功能的探索和设计( JPMJPR20D1 )”(研究者:赤木刚士，研究期间: ) 学术变革领域( a )“挑战两性花原理( 22H05172 )”(领域代表:赤木刚士)中的“驱动植物“可塑性”的基因组动态原理( 22H05173 )”(研究者:赤木刚士，研究期间: 2022年7月〜2027年
“从横向基因组比较中俯瞰的两性花多样化的变迁( 22H05181 )”(研究者:白泽健太，研究期间:2022年7月〜2027年3月)的支持下实施。
■补充用语说明
(注1 )指基因组序列上“变化”的序列信息。